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Nachtrag 2OO8

 

Zum ständigen Gedenken an unsere geliebten Eltern

 

Leopold und Charlotte Levinson, beide verstorben 1941 im Vernichtungslager Auschwitz-Birkenau  sowie

Isaak und Frieda  Bar-Ilan,  verstorben 1987 bzw. 1988 in Tel-Aviv.

Möge ihnen ein schönes und glückliches Leben im „Jenseits“ beschieden sein !

Der entsprechende Wortlaut des altaramäischen Totengebetes Kaddisch (aus dem 1./2.Jh. n.Chr.) lautet :  „Uleachaja Metaja, uleasaka jatehon le Chajej Alma...“, d.h. Gott belebt die Toten und führt sie zu ewigem Leben.

 

 

Es folgt ein Bericht über unsere langfristigen Pheromonforschungen an vorratsschädlichen Käfer- und Mottenarten, die von ~ 1965 bis ~ 1990 währten.

 

Zu Struktur und Wirkungsweise der Pheromondrüsen vorratsschädlicher Insektenarten

 

Überarbeiteter und erweiterter Beitrag  vom 10. Oktober 2008

 

 

Anna Levinson und Hermann Levinson,

Max-Planck-Institut für Ornithologie,

82319 Seewiesen (Oberbayern)

 

 

Vorratsschädliche Käfer - und Mottenarten

 

 

Mehrere, heutzutage vorratsschädliche,  polyphage Käfer- und Mottenarten  (vgl. Tabelle  2) stammen höchstwahrscheinlich von freilebend  vorkommenden konspezifischen  Arten ab, die sich an, zu Boden gefallenen, teilweise vertrockneten, verrotteten Früchten und Samen sowie an vertrockneten, verrotteten tierischen Geweben  ernährt und fortgepflanzt haben. Die Anpassung dieser Insektenarten an - von Menschen angelegte  - Vorratslager mit gemässigtem und nahezu konstantem Raumklima dürfte  mithilfe   ihrer thermosensitiven, olfaktorischen und gustatorischen Sinnesorgane erfolgt sein.

Pheromone vorratsschädlicher Insektenarten

 

Die  relativ  flüchtigen Sexualpheromone  (griech. phero  =  übertragen) sind quasi molekulare Nachrichten, die von den exokrinen Drüsen der Weibchen bzw. Männchen einer Insektenart nach aussen  abgegeben und  von bewegter Luft  zu den, dafür empfänglichen,  olfaktorischen Sensillen ihrer Geschlechtspartner geweht  werden, während die nichtflüchtigen Hormone  (griech. hormao  = treiben)  molekulare Meldungen darstellen, die von den endokrinen  Drüsen beider Geschlechter der Insektenarten nach innen abgegeben und von der Hämolymphe  den Rezeptoren der Zielorgane zugeführt werden.

 

Der britische Naturwissenschaftler J.B.S. HALDANE (1955) nahm an, dass  Pheromone die ersten Botenstoffe waren, die während der Verhaltensevolution der interorganismischen Beziehungen eine bedeutende Rolle spielten. Überdies wäre es möglich, dass die Pheromone primitiver Protozoen die Vorläufer von Hormonen der Metazoen  waren. Daneben sind die Hormone der neurosekretorischen Zellen sowie der Corpora  allata imstande, die Biosynthese der  Sexualpheromone bei weiblichen Mehlkäfern (Tenebrio molitor) zu steuern, während die Verfütterung von juvenilhormon-mimetischen Stoffen die Abgabe von  Aggregationspheromonen  bei den Männchen einiger Plattkäferarten (Cucujidae, Silvanidae) erheblich fördert.

 

Aggregationspheromone   (Tabelle  2) werden von den zumeist langlebigen und fressenden Männchen mancher Käferarten gebildet und von ihnen in das Substrat abgegeben. Ein Aggregationspheromon bewirkt die Ansammlung und  den Verbleib beider konspezifischen Geschlechter, ihre fortgesetzte Frasstätigkeit sowie  Paarung und Fortpflanzung. Dagegen werden die Sexualpheromone   (Tabelle  2) von den  kurzlebigen und nichtfressenden Weibchen mehrerer Käfer - und Mottenarten während  einer charakteristischen Lockstellung in die Umgebungsluft abgegeben, wonach die  artgleichen Männchen zu ihren Geschlechtspartnern gelockt und zur Begattung motiviert werden. Manche Arten der Familien Dermestidae und Bruchidae  lassen jedoch unterschiedliche Wechselbeziehungen zwischen Lebensdauer, Frasstätigkeit und Pheromonproduktion erkennen. So geben bspw.  die Weibchen der kurzlebigen und nicht fressenden Khaprakäfer  Trogoderma  granarium  und  Trogoderma  inclusum  je  ein Pheromon ab, das für artgleiche Männchen als Sexuallockstoff  sowie für konspezifische Weibchen - im Verein mit synergistischen Tastreizen - als  Aggregationspheromon  wirkt (Abbildung 1a,b und 2, Tabelle 1). Die Weibchen der kurzlebigen und  fressenden Pelzkäferarten Attagenus elongatulus, Attagenus megatoma, des Blütenkäfers Anthrenus verbasci  sowie des langlebigen und  fressenden Teppichkäfers  Anthrenus scrophulariae  geben je ein Sexualpheromon ab , das die arteigenen Männchen zur Begattung lockt. Die Männchen des langlebigen  und nichtfressenden Speisebohnenkäfers Acanthoscelides obtectus  sondern ein Sexualpheromon ab, das die Anlockung und Begattung artgleicher Weibchen verursacht. Die Männchen mehrerer Zünslerarten (Phycitidae, Pyralidae) einschliesslich der Mehlmotte Anagasta kühniella,  der Dattelmotte Cadra cautella, der Heu-oder Kakaomotte Ephestia elutella  sowie der Dörrobstmotte Plodia interpunctella  geben während ihres charakteristischen Balzverhaltens  artspezifisch wirkende Androconialpheromone  aus den drüsigen Schuppenbüscheln ihrer Vorderflügel und Haarbüscheln ihres Hinterleibs ab. Die  Androconialpheromone  steigern die Paarungsbereitschaft der genannten Zünslerweibchen mit arteigenen Männchen und verringern  damit die Wahrscheinlichkeit der  Bastardbildung.

 

Elektrophysiologische Ableitungen an den olfaktorischen Sensillen der Fühler verschiedener vorratsschädlicher Insektenarten zeigten, dass  die  Aggregationspheromone  relativ hohe Rezeptorpotentiale in beiden Geschlechtern auslösen, wogegen die Sexualpheromone  hohe Rezeptorpotentiale nur in  einem  der beiden Geschlechter hervorrufen. Man könnte sich die Aggregationspheromone  auch als  evolutionäre Vorläufer der Sexualpheromone vorstellen.

 

Lage und Struktur der Pheromondrüsen

 

Pheromon-produzierende, exokrine Drüsen bestehen hauptsächlich aus modifizierten und nebeneinander gruppierten  Epidermalzellen. Eine verhältnismässig einfach gebaute  Pheromondrüse, die nur aus einer einzigen Schicht derart gruppierter sekretorischer Epidermalzellen oberhalb der Endokutikula des  fünften,  sichtbaren  Abdominalsternits  besteht, ist bei weiblichen Khaprakäfern (Trogoderma granarium) deutlich erkennbar (Abbildung 3 a). Eine komplizierter gebaute, nahezu halbkugelige, intra-abdominale Pheromondrüse mit zahlreichen sekretorischen Zellen, die mittels Tubuli mit einer vertieften kutikulären Porenplatte  (das sog. Cribellum) in Verbindung steht, ist in männlichen Dornspeckkäfern (Dermestes maculatus) deutlich sichtbar (Abbildung 3 c,d und 4 c). Diese Porenplatte befindet sich in der Mitte des vierten sichtbaren Abdominalsternits und ist mit einer Gruppe geriefter und an der Spitze gekrümmter Borsten versehen (Abbildung  4 a,b). Derartige konkave, kutikuläre Porenplatten, die mit mehreren, gerillten Borsten versehen sind, bilden eine erheblich vergrösserte Oberfläche, die die Verdampfung des austretenden Pheromons nachhaltig fördert. Eine von dem Scheitel einer  Skeletsspange (dem V-förmigen Apodem)  getragene, zweilappige exokrine Drüse ist  im Lumen des zweiten Abdominalsegments weiblicher Tabakkäfer (Lasioderma serricorne) gelegen (Abbildung  3b). Diese Pheromondrüse enthält zahlreiche sekretorische Zellen, deren Tubuli in einen  dünnhäutigen Ausführungskanal münden ; letzterer wird auch von der V-förmigen Skelettspange (dem Apodem) gehalten und reicht bis zum Hinterleibsende  der weiblichen Tabakkäfer. Die sekretorischen Zellen der Pheromondrüsen männlicher Reismehlkäfer (Tribolium castaneum) sind mittels Tubuli mit je einem Cribellum  an den Oberschenkeln des ersten Beinpaares verbunden. Die Cribella (Porenplatten) sind an ihren verdampfungsfördernden Oberflächen mit mehreren gerieften Borsten ausgestattet (Abbildung 5 a-c).

Die Weibchen der Zünslerarten (Phycitidae, PyralidaeAnagasta kühniella,  Cadra cautella, Ephestia elutella und Plodia interpunctella  sind mit je einer intersegmentalen Pheromondrüse zwischen dem achten und neunten  Abdominalsegment (nahe der Geschlechtsöffnung) ausgestattet. Die Pheromondrüsen der genannten vier Arten besitzen je eine Einzelschicht benachbarter, säulenförmiger und sekretorischer Zellen unterhalb eines porösen Kutikularabschnittes, der für die abgesonderten Sexualpheromone durchlässig ist. Die Sexualpheromone werden von den Weibchen während deren Lockstellung abgegeben, wobei die Pheromondrüsen der paarungsbereiten Zünsler exponiert sind. Artgleiche Männchen besitzen an ihren Vorderflügeln und ihrem Hinterleibsende Duftschuppen  bzw. Duftborsten, die während der Balz exponiert werden und Androconialpheromone  verbreiten. Die Duftborsten und Duftschuppen sind basal in die Pheromondrüsen versenkt und die  - von letzteren - abgesonderten Androconialpheromone  passieren Hohlraum und Wände der Borsten und Schuppen, von deren Oberfläche sie schliesslich abdampfen. Männliche Dörrobstmotten (Plodia interpunctella )  besitzen insgesamt acht solcher paarungsanregender Duftspender, u.zw. einen kleineren und einen größeren an jeder Seite des achten Abdominaltergits sowie an jedem Vorderflügel in der Nähe des Costalrandes.

 

Imaginale Differenzierung  der Pheromondrüse des Speckkäfers

 

Die vollständige Entwicklung der Pheromondrüse ist von der pupal-imaginalen Ecdysis des pharaten Speckkäfers  überhaupt nicht beeinflusst. Einen Tag nach dem Verlassen der Puppenhülle besitzt der männliche Speckkäfer  nur eine rudimentäre Anlage der  zukünftigen Pheromondrüse, jedoch ein vollständiges Cribellum und zahlreiche  efferente  Tubuli sowie undifferenzierte sekretorische Zellen und viele  verstreute, ölähnliche Tröpfchen (Abbildung 3 d). Erst nach einer Reifungsperiode von  zehn bis vierzehn Tagen sind die Hoden des geschlechtsreif gewordenen Speckkäfermännchens mit Spermien gefüllt, wonach die  intra-abdominale Pheromondrüse vollkommen  ausgebildet  und  funktionstüchtig  wird  (Abbildung 3 c).

 

Struktur und Wirkungsweise  von Pheromonen bei vorratsschädlichen Insektenarten

 

Etwa drei Dutzend Insektenarten, wovon ~ 2/3  zu den Coleoptera  und ~1/3  zu den  Lepidoptera  zählen, leben gegenwärtig  sympatrisch  in klimatisch gleichmässigen  Lebensmittelspeichern, die von einem wechselhaften Aussenklima  optimal abgeschirmt  sind. Die bedeutsamsten speicherschädlichen Insektenarten gehören den nachstehend genannten Familien an - 

Coleoptera :                                                              Lepidoptera :

Nagekäfer (Anobiidae),                                              Palpenmotten (Gelechiidae),

Bohrkäfer (Bostrychidae),                                         Fruchtzünsler (Phycitidae),

Samenkäfer (Bruchidae),                                           Zünsler (Pyralidae),

Buntkäfer (Cleridae),                                                 Motten (Tineidae)

Plattkäfer (Cucujidae und Silvanidae),

Rüsselkäfer (Curculionidae),

Speckkäfer (Dermestidae),

Glanzkäfer (Nitidulidae),

Flachkäfer (Ostomidae),

Diebskäfer (Ptinidae),

Schwarzkäfer (Tenebrionidae)

 

Die meisten dieser Insektenarten sind bereits  aufgrund der Molekülstruktur ihrer Pheromone miteinander paarungsfähig (oder nicht) sowie von taxonomisch entfernteren bzw. näherstehenden Arten getrennt  (vgl. Tabelle  2). Allerdings weichen einige Arten von diesem Grundschema ab, da die Hauptkomponenten ihrer Pheromone die gleiche Molekülstruktur  haben  (Tabelle  2) und daher nur teilweise chemotaxonomisch getrennt sind. Beispielsweise die Rüsselkäferarten Sitophilus oryzae  und Sitophilus zeamais, deren Aggregationspheromon (4S,5R)-5-Hydroxy-4-methyl-3-heptanon  als  Hauptkomponente enthält, die Reismehlkäferarten Tribolium castaneum  und  Tribolium  confusum , deren Aggregationspheromon  (4R,8R)-Dimethyldecanal  als Hauptkomponente beinhaltet sowie die Dermestidenarten  Trogoderma  inclusum  und  Trogoderma  variabile, deren Sexualpheromon  (R,Z)-14-Methyl-8-hexadecenal  als Hauptkomponente  aufweist.  Die unzureichende  Trennung zwischen den  og. Reismehlkäferarten  ist  mithilfe  eines  von  den Weibchen  abgegebenen Sexualpheromons  kompensierbar sowie mithilfe zeitverschiedener Lockstellungen und  unterschiedlichen Pheromonmengen der weiblichen Trogoderma- Arten  aufhebbar.  Trogoderma glabrum und Trogoderma granarium  sind – aufgrund einer gemeinsamen Pheromonkomponente, nämlich  (R,E)-14-Methyl-8-hexadecenal ebenfalls unvollständig isoliert und daher sind beide Arten imstande, sich zu verpaaren, dabei jedoch nur sterile Nachkommen zu zeugen. Männchen des Erdnussplattkäfers  Oryzaephilus  mercator  sowie  des Getreideplattkäfers Oryzaephilus surinamensis  produzieren  (Z,Z)-3,6-Dodecadien-11R-olid  als gemeinsame, chirale Komponente ihrer Aggregationspheromone, wodurch beide Arten nur teilweise voneinander getrennt sind.

Die Weibchen der fünf Fruchtzünslerarten  Anagasta kuehniella, Cadra cautella, Cadra figulilella, Ephestia elutella und Plodia interpunctella  sezernieren (Z,E)-9,12-Tetradecadien-1-yl acetat  und benutzen diesen Ester als Hauptbestandteil ihrer arteigenen Sexualpheromone. Die paarungsmässige Trennung zwischen den genannten Zünslerarten ergibt sich durch zusätzliche Abgabe von (Z)-9-Tetradecen-1-yl acetat  und  (Z,E)-9,12-Tetradecadien-1-ol der einen oder anderen Art und durch die Abgabe unterschiedlich zusammengesetzter Androconialpheromone der konspezifischen Männchen sowie aufgrund der zeitverschiedenen  Pheromonabgabe der Weibchen.

 

Schlussbemerkung

 

Interessante Ergebnisse, die zu einem besseren Verständnis der Anatomie und Physiologie der Pheromondrüsen vorratsschädlicher Insektenarten sowie zur Aufklärung der Molekülstrukturen und Wirkungsweisen  der Sexual -und Aggregationspheromone  dieser wichtigen Nahrungsmittelschädlinge  führen, wurden mithilfe  interdisziplinärer Zusammenarbeit, die insgesamt  2,5 Jahrzehnte dauerte, gewonnen. Es mag erwähnenswert sein, dass diese Forschungsarbeiten von dem angestrebten Ziel, alternative und  insektizidarme Wege der Schädlingsabwehr zu finden, getragen wurden.

 

Interdisziplinäre Zusammenarbeit

 

Wir freuen uns, die fruchtbare Zusammenarbeit an einigen herausragenden Themen (in Klammern)  zwischen den Autoren und ihren nachstehend genannten  Kollegen dankend anzuerkennen :

1. Constantin Th. Buchelos,  Agricultural University of Athens, Greece (Populationsdynamik vorratsschädlicher Insektenarten  in Mühlen, Korn -und Tabakspeichern).

2. Wendell E.Burkholder, U.S. Department of Agriculture and University of Wisconsin, USA (Isolation primärer und sekundärer Pheromonbestandteile der Trogoderma-Arten).

3. Tatsuji Chuman, Japan Tobacco and Salt Public Corporation, Yokohama, Japan
(Lockende und hemmende Enantiomere des Lasioderma-Sexualpheromons).

4. Wittko Francke, Institut  für  Organische Chemie und Biochemie der Universität Hamburg, Deutschland (Strukturaufklärung und olfaktorische Wirkung der Pheromone von Dermestes und Lasioderma).

5. Tomas Hoppe, Institut für Phytomedizin, ETH- Zentrum Zürich, Schweiz
(Konzertierte Wirkung der Pheromonbestandteile und figuralen Reize bei männlichen Cadra cautella und Plodia interpunctella).

6. Kashi R. Kanaujia, G.B.Pant University of Agriculture and Technology, Nainital, Pantnagar, India (Chemosensorische und taktile Reize bei Sitophilus granarius).

7. Kenji Mori, Department of Agricultural Chemistry, University of Tokyo, Japan
(Molekülstruktur und Pheromonwirkung).

8. Christoph Reichmuth, Institut für Vorratsschutz, BBA für Land -und Forstwirtschaft Berlin, Deutschland (Ermittlung der Populationsdichte von Speichermotten mithilfe verschiedener Typen der Pheromonfallen).

9. Zili Ren, Nankai University,  Tiantsin, China
(Olfaktorische Reaktionen und lokomotorisches Verhalten zu Pheromonreizen bei Anagasta kuehniella, Plodia interpunctella und verschiedenen Sitophilus-Arten).

10. Robert M. Silverstein, Department of Chemistry, College of Environmental Science and Forestry, Syracuse - New York, USA (Isolation und Strukturaufklärung von Trogoderma-Pheromonen).

 

Abbildungen 1 a, b – 5 a-c sowie Tabellen 1-2

 

 

 

Fig. 1a,b.  Dual rôle  of the pheromone emitted by   female Khapra beetles  (Trogoderma granarium), being a sex pheromone for male (a) and an aggregation pheromone for female (b)  conspecifics.

The pheromone consists of a  9 : 1 mixture of (R,Z ) : (R,E)-14-methyl-8-hexadecenal and is released from an exocrine gland in the ventral abdomen of female Khapra beetles during calling. It attracts and excites  the polygamous males and induces them to mate with the polyandrous females. It also causes aggregation and arrestance in virgin and noncalling females, being synergized by mutual tactile stimulation (b).

 

 

 

Fig. 2. Dual response of unmated males (m) and virgin females (f) of Trogoderma granarium  to the pheromone relased by female conspecifics.

 

 


 


Fig. 3 a – d.  Pheromone-emitting glands of some storage beetle species, differing in structural complexity.

(ap)  = apodeme (apical part), (bs) = bristle socket, (ci) = cuticular invagination, (ed) = efferent duct, (et) = efferent tubuli, (fc) = flat epidermal cells, (fd) = fat droplets, (mf) = muscle fibres, dorsally extendeding from the apical part of the apodeme, (rc)  = rudimentary cells, (sc)  = secretory cells, (sp) = setiferous patch.

a. The sternal pheromone gland of female Trogoderma granarium,  aged  ~ 4 days  after pupal-adult ecdysis. This relatively simple pheromone gland in the 5th abdominal segment is essentially a subcuticular layer of differentiated  epidermal cells, being evident already in newly  emerged female adults.

b. Apodemous sex pheromone gland  of female tobacco beetles (Lasioderma serricorne), being unmated and aged ~ 5 days after pupal-adult ecdysis. The transverse section through the 2nd segment of the female’s  abdomen shows a bilobed exocrine gland, which occurs in the body cavity and is supported by an inverted V-shaped apodeme consisting of two apically united cuticular rods, extending from the abdominal tip up to the 2nd abdominal segment. This elaborate sex pheromone gland comprises numerous secretory cells with large nuclei and opaque secretory droplets and is ventrally clustered around the inlet of a conical efferent duct, maintained by the apodemous invagination. Numerous glandular tubuli discharge their pheromone secretion  (via the efferent duct) to the terminal horizontal outlet  below  the genital pore to an evaporation area surrounded by numerous bristles.

c.  Intra-abdominal pheromone gland of the  male hide beetle Dermestes maculatus,  aged  ~ 10  days  after pupal-adult ecdysis. The transverse section through the male’s  abdomen at the level of the median setiferous patch (Fig. 5 b) on the 4th visible sternite reveals an almost hemispherical pheromone gland being enveloped by a layer of flat epidermal cells. This exocrine gland  comprises numerous secretory cells connected with efferent tubuli (Fig.4 a-c) which lead to a cribriform invagination of the cuticle below the median setiferous patch. The pheromone secretion of the secretory cells is transported by the unsclerotized tubuli and passes the perforations of the cuticular invagination to the central hair brush, which serves as an evaporation area.

d. A rudimentary intra-abdominal pheromone gland of a recently emerged male Dermestes lardarius,   aged  ~ 2 days  following pupal-adult ecdysis. A transverse section through the 4th visible segment of the abdomen of this unmature male reveals several bristles of the setiferous patch  around  the median  sternal invagination as well as an underlying bunch of innumerable efferent tubuli penetrating the wall of the invagination and also  clusters of lipid droplets and rudimentary cells near the efferent tubuli. This rudimentary gland  structure will eventually develop into a functional pheromone gland, when the male larder beetles attain sexual maturity about 10 –14 days later.

 

 

 

Fig. 4 a - c.  External and internal structure of the sex-specific setiferous patch promoting pheromone dissemination in sexually mature males of Dermestes maculatus. 

a, b. scanning electron micrograph, c. phase contrast micrograph. 

(bs)  = a bristle socket, (et) = efferent tubuli, (gr) = glabrous region, (o) = orifice of the pheromone-discharging cribriform invagination, (rb) = ridged bristle, (sc) = secretory cells, (sp) = setiferous patch.

a. The centre of the 4th visible abdominal sternite of a sexually mature, male hide beetle (~ 14 days after eclosion) reveals a nearly circular brush region (diam. 85 µm) comprising ~ 20 erect and caudally curved bristles close to the orifice of the pheromone-discharging invagination. The light brown, vertical bristles in the centre and the surrounding dark brown, glabrous region are contrasting with innumerable white and horizontal hairs covering the rest of the sternite.

b. The orifice region (diam. ~15 µm) of the pheromone-discharging, cribriform invagination is surrounded by several erect and movable  bristles emerging from conspicuous sockets (diam. 6 - 8 µm). Two of them are evidently emerging from the internal part of the orifice. It is likely that those  ridged bristles, emerging concentrically  around the median orifice, contribute to an  efficient pheromone dissemination.

c.  An oblique cross-section through the integument below the setiferous patch discloses the sclerotized circular orifice of the pheromone-discharging invagination as well as innumerable efferent tubuli (diam. < 0,25 µm) perforating the wall of the former at various points. The unsclerotized efferent tubuli emerge from individual secretory cells within the pheromone gland and lead into the wall of the cribiform invagination.

 

 

 

 

Fig. 5 a - c.  Location of the setiferous patches being involved in pheromone release from the underlying exocrine glands of male Tribolium castaneum (a), Dermestes maculatus (b) and Dermestes carnivorus (c).

(cx) = coxa, (fe) = femur, (ps) = prosternum (S3) = 3rd abdominal sternite, (S4) = 4th abdominal sternite, (sp) = setiferous patch, (ta) = tarsus, (ti) = tibia, (tr) = trochanter, (un) = ungues.

 

 

Weiterführende Literatur

LEVINSON, A. und LEVINSON, H. 1995
Reflections on Structure and Function of Pheromone Glands in Storage Insect Species.
Anzeiger für Schädlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschutz 68, 99-118.
Blackwell Wissenschaftsverlag, Berlin.

REICHMUTH,Ch., SCHÖLLER,M. und ULRICHS,Ch. 2007
Stored Product Pests in Grain. Morphology, Biology, Damage and Control.
AgroConcept Verlagsgesellschaft, Bonn.

STEIN,W. 1985
Vorratsschädlinge und Hausungeziefer.
Biologie, Ökologie, Gegenmassnahmen.
Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.

WEIDNER,H. 1982
Bestimmungstabellen der Vorratsschädlinge und des Hausungeziefers Mitteleuropas.
Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York, 4. Auflage.

 

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